Les modèles de courants océaniques sont à l’origine de la colonisation mondiale de la zostère (Zostera marina)

Nature Plantes (2023)Citer cet article

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Les courants sont des facteurs uniques de la phylogéographie océanique et déterminent ainsi la répartition des espèces marines côtières, ainsi que les glaciations passées et les changements du niveau de la mer. Nous reconstituons ici l'histoire mondiale de la colonisation de la zostère marine (Zostera marina L.), la plante à fleurs marine ou herbier marin la plus largement répandue depuis son origine dans le Pacifique Nord-Ouest, sur la base des génomes nucléaires et chloroplastiques. Nous avons identifié deux clades divergents du Pacifique avec des preuves de mélange le long de la côte Est du Pacifique. Deux événements de colonisation d'ouest en est (trans-Pacifique) soutiennent le rôle clé du courant du Pacifique Nord. Les phylogénies nucléaires et chloroplastiques étalonnées dans le temps ont donné des estimations concordantes de l'arrivée de Z. marina dans l'Atlantique via l'Arctique canadien, suggérant que les écosystèmes basés sur la zostère, points chauds de biodiversité et de séquestration du carbone, n'y sont présents que depuis environ 243 000 ans (mille années). Les populations méditerranéennes ont été fondées vers 44 000 ans, tandis que les répartitions existantes le long des côtes ouest et est de l'Atlantique ont été fondées à la fin du dernier maximum glaciaire (~ 19 000 ans), avec au moins un refuge majeur étant la région de Caroline du Nord. La colonisation récente et la diversité génomique cinq à sept fois inférieure de l'Atlantique par rapport aux populations du Pacifique soulèvent des inquiétudes et des opportunités quant à la façon dont la zostère atlantique pourrait réagir au réchauffement rapide des océans côtiers.

Les herbiers marins sont les seules plantes à fleurs qui sont revenues à la mer il y a environ 67 millions d'années (il y a des millions d'années). Trois lignées indépendantes descendant d'ancêtres d'eau douce ayant vécu environ 114 millions d'années (réf. 1). Les herbiers marins sont des espèces fondamentales d’écosystèmes entiers qui prospèrent dans toutes les zones côtières peu profondes de l’océan mondial, à l’exception de l’Antarctique2. L'espèce de loin la plus répandue géographiquement est la zostère marine (Zostera marina), présente dans les régions du Pacifique et de l'Atlantique de l'hémisphère nord, des environnements tempérés chauds aux environnements arctiques3, s'étendant sur 40° de latitude et dans une plage de ~18 °C de températures annuelles moyennes (Fig. .1a). La zostère est une espèce fondamentale unique dans la mesure où aucune autre herbier marin actuel ne peut remplir sa niche écologique dans les régions tempérées froides de l'hémisphère nord arctique3 (Note complémentaire 1). Dans le même temps, les prairies de zostères assurent des fonctions de croissance et des services écosystémiques essentiels, notamment la protection contre l'érosion, le cycle des éléments nutritifs et une séquestration considérable du carbone4.

a, Les zones vertes indiquent la présence de Z. marina. Les emplacements de l'Arctique canadien ont été ajoutés à partir de la réf. 76. La ligne orange le long de la côte sibérienne représente l'absence de Z. marina, sur la base d'enquêtes superficielles sur les Alismatales, y compris Z. marina, réalisées par des collègues russes. Ces dernières zones sont caractérisées par des côtes de gravier, des débits de rivières et des eaux troubles. Les métadonnées de localisation détaillées sont disponibles dans le tableau supplémentaire 1. b, Diversité génétique : diagrammes en boîte (médiane, percentile 25/75 %, moustaches comprises dans 1,5 × de l'intervalle inter-quartile, valeurs aberrantes > 1,5× de l'intervalle inter-quartile) du nucléotide. diversité (π), calculée pour chacun des six chromosomes sur la base de 44 865 SNP (Fig. 1 supplémentaire). Chaque point de données indique un chromosome. c, diagrammes en boîte de Hobs d'hétérozygotie individuels à l'échelle du génome basés sur 144 773 SNP (ensemble de données ZM_neutral_SNPs; Fig. 1 supplémentaire), comme (nombre de sites hétérozygotes) / (nombre total de sites avec des appels de génotype). Chaque point de données correspond à un individu (N = 2 à 14 individus, pour les valeurs exactes, voir les données sources, Fig. 1). Les tests statistiques pour les différences de moyenne π ou Hobs sont présentés dans le tableau supplémentaire 4. WN, Pays de Galles-Nord ; FR, France méditerranéenne ; CZ, Croatie.

Données source

Compte tenu de sa très large aire de répartition naturelle qui dépasse la plupart des espèces végétales terrestres, notre objectif était de reconstruire les principales voies de colonisation de la zostère à partir de l'origine putative de Z. marina dans le Pacifique Ouest le long de l'archipel japonais5,6. Les courants sont des moteurs uniques des processus phylogéographiques dans l'océan, et nous avons émis l'hypothèse que le courant du Pacifique Nord, les courants d'Alaska et de Californie dans le Pacifique, ainsi que le Labrador, le Gulf Stream et la dérive de l'Atlantique Nord dans l'Atlantique étaient à l'origine de sa colonisation mondiale. En tant que plante à fleurs, les pousses de zostère portant des graines restent en vie pendant des semaines et se sont révélées capables de parcourir des dizaines, voire des centaines de kilomètres, fournissant ainsi un mécanisme biologique de dispersion sur de longues distances7 (Note complémentaire 1).

3 kbp were retained (‘ZM_Core_SNPs’, 11,705 SNPs; Supplementary Figs. 1 and 2; see Methods for further explanation)./p>1. Colours correspond to the population. Split-coloured circles indicate that a particular haplotype is shared between populations; the circle size is proportional to the frequency. PC2, principal component 2./p>50° N, Supplementary Note 1), historical contingency8 has played a previously underappreciated role for the establishment of this unique and productive ecosystem. The recency of the arrival of eelgrass in the Atlantic may also explain why relatively few animals are endemic to eelgrass beds or have evolved to consume its plant tissue directly (Supplementary Table 6). Greater numbers of species are found to be intimately associated with Z. marina in the Pacific than the Atlantic, including specialist feeders, facultative feeders on green tissue and habitat specialists./p>30-fold differences among populations with the highest (JS) versus lowest (NN) diversity. This observation may have significant but as yet unknown consequences for the adaptive potential and genetic rescue of eelgrass in the Anthropocene./p>2 m was maintained to reduce the likelihood of collecting the same genet/clone twice, this was not always successful (compare with Supplementary Table 3) and thus provided an estimate of local clonal diversity./p>60% identity and >60% coverage from a single alignment or (2) >85% identity and >85% coverage split across three or fewer scaffolds. Individual presence–absence-variation calls were combined into a matrix to classify genes into core, cloud and shell categories based on their observation across the population. The total number of genes considered was 20,100. Because identical genotypes and fragmented, low-quality assemblies can bias and skew presence–absence-variation analyses, only 141 single representatives of clones and ramets with greater than 17,500 genes were kept to ensure that only unique, high-quality assemblies were retained. Genes were classified using discriminant analysis of principal components61 into cloud, shell and core gene clusters based on their frequency. Core genes were the largest category, with 18,717 genes that were on average observed in 97% of ramets./p> 60.0; QD < 10.0; MQRandSum > 2.5 or MQRandSum < −2.5; ReadPosRandSum < −2.5; ReadPosRandSum > 2.5; SOR > 3.0; DP > 10,804.0 (2 × average DP). Those SNPs were excluded by SelectVariants (GATK4). A total of 3,975,407 SNPs were retained. VCFtools65 was used to convert individual genotypes to missing data when GQ < 30 or DP < 10. Individual homozygous reference calls with one or more reads supporting the variant allele, and individual homozygous variant calls with ≥1 read supporting the reference, were set as missing data. Only bi-allelic SNPs were kept (3,892,668 SNPs). To avoid the reference-genome-related biases, due to the large Pacific–Atlantic genomic divergence, we focused on the 18,717 core genes that were on average observed in 97% of ramets. Bedtools66 was used to find overlap between the SNPs and the core genes, and only those SNPs were kept (ZM_HQ_SNPs, 763,580 SNPs). Genotypes that were outside our custom quality criteria were represented as missing data./p>50% (Supplementary Fig. 8) and the total coverage of the position was >30% of the median coverage (174 variable positions). Then 11 positions likely related to microsatellites and 12 positions reflecting minute inversions caused by hairpin structures69 were removed from the final set of variable positions for the haplotype reconstruction (151 SNPs). For the phylogenetic tree reconstruction, we further selected 108 SNPs that represent parsimony-informative sites (that is, no singletons)./p>